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La insulina y las contracciones transportan el GLUT4 de la reserva intracelular a la membrana plasm&#225;tica y a los t&#250;bulos T<span class="elsevierStyleSup">4&#44;5</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Es sabido que en los roedores&#44; la capacidad de absorci&#243;n de la glucosa es mayor en los m&#250;sculos oxidativos rojos que en los m&#250;sculos glucol&#237;ticos blancos<span class="elsevierStyleSup">6-10</span>&#46; Parece que un mecanismo subyacente tiene un nivel mayor de expresi&#243;n de GLUT4&#44; tanto a nivel intracelular<span class="elsevierStyleSup">6&#44;7</span> como en la membrana plasm&#225;tica<span class="elsevierStyleSup">8</span>&#46; En el m&#250;sculo esquel&#233;tico humano la captaci&#243;n de glucosa se asocia positivamente a la proporci&#243;n de fibras de tipo i y negativamente a la proporci&#243;n de fibras de tipo iib<span class="elsevierStyleSup">11</span>&#46; Estos resultados se basan en el estudio in vitro de Zierath et al&#46;<span class="elsevierStyleSup">12</span>&#44; quienes reportaron que el aumento de insulina estimulada en la captaci&#243;n de la glucosa por encima del nivel basal se correlaciona fuertemente&#44; tanto afirmativamente con el porcentaje de fibras musculares de tipo I como negativamente con el porcentaje de fibras tipo IIa&#46; Sin embargo&#44; se han reportado resultados poco convincentes respecto a la relaci&#243;n entre la distribuci&#243;n del tipo de fibra y el contenido de GLUT4 en el m&#250;sculo humano<span class="elsevierStyleSup">13-15</span>&#46; Andersen et al&#46;<span class="elsevierStyleSup">13</span> no hallaron ninguna correlaci&#243;n entre tipo de fibra y contenido de GLUT4&#44; mientras que Houmard et al&#46;<span class="elsevierStyleSup">15</span> mostraron una baja correlaci&#243;n entre tipo de composici&#243;n de la fibra y contenido de GLUT4&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Se ha demostrado que los distintos m&#250;sculos presentan grandes diferencias en su contenido de GLUT4&#44; y su variaci&#243;n est&#225; a menudo asociada a las diferencias en la captaci&#243;n de glucosa estimulada por la insulina<span class="elsevierStyleSup">16&#44;17</span>&#46; Como los distintos m&#250;sculos est&#225;n compuestos por una combinaci&#243;n de distintos tipos de fibras musculares<span class="elsevierStyleSup">18</span>&#44; es posible que existan diferencias significativas en el contenido de GLUT4 entre m&#250;sculos&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Posiblemente&#44; las diferencias en el contenido de GLUT4 y la captaci&#243;n de la glucosa estimulada por la insulina est&#225;n relacionadas con el nivel de entrenamiento&#46; Los cambios del nivel de actividad del m&#250;sculo esquel&#233;tico son la clave reguladora del contenido de GLUT4 en ratones<span class="elsevierStyleSup">19&#44;20</span>&#46; En los seres humanos&#44; los deportistas tienen m&#225;s GLUT4 que los sujetos control de igual edad no entrenados<span class="elsevierStyleSup">21&#44;22</span>&#44; y en ambos&#44; sujetos control normales y sanos e individuos con captaci&#243;n disminuida de la glucosa estimulada por la insulina&#44; el entrenamiento f&#237;sico ha demostrado que incrementa el contenido de GLUT4<span class="elsevierStyleSup">20&#44;23&#44;24</span>&#46; Adem&#225;s&#44; una disminuci&#243;n del nivel de actividad puede disminuir el contenido de GLUT4<span class="elsevierStyleSup">20&#44;25</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Finalmente&#44; se ha manifestado que cambios en la actividad f&#237;sica y el contenido de GLUT4 est&#225;n relacionados con cambios en la captaci&#243;n de glucosa estimulada por la insulina<span class="elsevierStyleSup">20</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> El principal objetivo de este trabajo fue investigar la expresi&#243;n del ARNm del GLUT4 en el s&#243;leo &#40;m&#250;sculo predominantemente de contracci&#243;n lenta&#41; y el gastrocnemio &#40;m&#250;sculo predominantemente de contracci&#243;n r&#225;pida&#41; como respuesta al entrenamiento de resistencia en ratones obesos&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleBold">Sujetos y m&#233;todos </span></p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleBold">Animales </span></p><p class="elsevierStylePara"> En este estudio se utilizaron 40 ratones machos C57BL&#47;6 &#40;de 4 semanas&#41;&#46; Ocho ratones no obesos &#40;base normal &#91;BN&#93;&#59; dieta est&#225;ndar alimentados <span class="elsevierStyleItalic">ad libitum</span>&#41; sirvieron como controles no obesos no entrenados &#40;el grupo BN se consider&#243; como valor de referencia para el c&#225;lculo de la expresi&#243;n g&#233;nica en tiempo real que se expresa como valores relativos&#41; y 32 ratones fueron sometidos a una dieta alimenticia alta en grasa &#40;DAG&#41; durante 12 semanas que consisti&#243; en el libre acceso a una dieta rica en grasas de 60&#37; kcal &#40;High-Fat Diet&#44; Razi Vaccine &#38; Serum Research Institute&#44; Ir&#225;n&#41;&#46; En la semana 16&#44; los ratones obesos fueron asignados aleatoriamente a los siguientes grupos de tratamiento &#40;n &#61; 8 cada grupo&#41;&#58; 1&#41; grupo base obeso &#91;OB&#93;&#59; 2&#41; grupo de baja intensidad &#91;BI&#93;&#59; 3&#41; grupo de alta intensidad &#91;AI&#93;&#44; o 4&#41; grupo control obeso &#91;CO&#93;&#46; Los ratones OB murieron antes del programa de entrenamiento&#46; BI y AI entrenaron 5 d&#237;as por semana durante 12 semanas en una cinta de correr motorizada&#46; Los CO sirvieron como controles no entrenados&#46; Todos los ratones fueron alojados en jaulas binarias&#59; la temperatura de la sala de los animales se mantuvo a 22 &#176;C&#44; y se cre&#243; un ciclo artificial de 12 h de luz y 12 h de oscuridad&#46; Se aplic&#243; un per&#237;odo de familiarizaci&#243;n de 2 semanas en las que los ratones corr&#237;an 7-10 m durante 10-15 min en una pendiente del 5&#37;&#46; Despu&#233;s&#44; el entrenamiento se continu&#243; en las 12 semanas siguientes&#44; durante 60 min&#44; de forma continua a 15 m&#47;min en una pendiente del 5&#37; &#40;los BI&#41; y&#47;o 41 min continuamente a 22 m&#47;min en una pendiente de 5&#37; &#40;los AI&#41;&#46; El trabajo diario total fue igualado en ambos grupos y se fij&#243; en 900 m la distancia de carrera&#46; Los ratones CO se mantuvieron sedentarios en la jaula durante el programa de entrenamiento&#46; El peso se registraba semanalmente&#46; BI&#44; AI y CO fueron sacrificados al final del programa de entrenamiento&#46; La comida se les retir&#243; 12-14 h antes de morir&#46; Los experimentos fueron aprobados por el Comit&#233; de &#233;tica de investigaci&#243;n&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleBold">Preparaci&#243;n del m&#250;sculo </span></p><p class="elsevierStylePara"> Se anestesi&#243; a los ratones por v&#237;a intraperitoneal con una preparaci&#243;n de ketamina &#40;30-50 mg&#47;kg en perfusi&#243;n continua &#91;pc&#93;&#41; y xilacina &#40;3-5 mg&#47;kg pc&#41; y murieron mediante extracci&#243;n de sangre del coraz&#243;n para tomar muestras del m&#250;sculo 48 h despu&#233;s de la &#250;ltima sesi&#243;n de ejercicio&#44; y se disecaron los m&#250;sculos s&#243;leo y gastrocnemio&#46; Las muestras de m&#250;sculo se congelaron r&#225;pidamente en nitr&#243;geno l&#237;quido y se conservaron a &#8722;80 &#176;C&#46; Los procedimientos de preparaci&#243;n de los tejidos y la extracci&#243;n de ARN total est&#225;n suficientemente descritos en varios estudios<span class="elsevierStyleSup">26</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleBold">PCR en tiempo real </span></p><p class="elsevierStylePara"> Se us&#243; ARN transcriptasa inversa o retrotranscripci&#243;n y cebadores de hex&#225;meros aleatorios seg&#250;n las instrucciones del fabricante &#40;AccuPower Green Star qPCR PreMix&#44; BiONEER&#44; Daejeon&#44; Corea&#41;&#46; Luego&#44; se a&#241;adieron PCR Master Mix que conten&#237;an cebadores espec&#237;ficos&#44; ADN Taq Hotstar polimerasa y tamp&#243;n de SYBR-Green PCR&#46; Todas las muestras fueron determinadas como duplicado&#44; y para un control negativo se utiliz&#243; la misma configuraci&#243;n&#44; excepto en la adici&#243;n de la transcriptasa inversa&#46; No se detect&#243; ning&#250;n producto de PCR en estas &#250;ltimas condiciones&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Los niveles de ARNm de GLUT4 y &#946;-actina&#44; un gen de mantenimiento&#44; se determinaron por transcripci&#243;n inversa cuantitativa-PCR del ARN celular total usando el cebador directo 5&#180; CCG CGG CCT CCT ATG AGA TAC T3&#180; y el cebador reverso 5&#180; AGG CAC CCC GAA GAT GAG T3&#180; para la amplificaci&#243;n del RNAm del GLUT4 y el cebador directo 5&#180; ACA ATG AGC TGC GTG TGG CC 3&#180;y el cebador reverso 5&#180; CCT CGT AGA TGG GCA CAG TG 3&#180; para la amplificaci&#243;n de &#946;-actina ARNm&#46; Los productos de amplificaci&#243;n se sometieron a electroforesis en geles de agarosa al 2&#37; y se ti&#241;eron con bromuro de etidio&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> La cuantificaci&#243;n en tiempo real de GLUT4 a &#946;-actina de ARNm se realiz&#243; mediante un ensayo de PCR SYBR-Green &#40;Rotorgene 6000&#44; Corbett&#41;&#46; GLUT4 ARNm y &#946;-actina de ARNm fueron amplificados en tubos separados y el protocolo de ciclado t&#233;rmico de 40 ciclos consisti&#243; en la desnaturalizaci&#243;n a 95 &#176;C durante 20 s&#44; hibridaci&#243;n a 60 &#176;C durante 60 s&#44; extensi&#243;n a 72 &#176;C durante 30 s que se inici&#243; con una desnaturalizaci&#243;n inicial a 95 &#176;C durante 15 min y se complet&#243; con una extensi&#243;n final a 72 &#176;C durante 10 min&#46; Durante la etapa de extensi&#243;n&#44; el aumento de la fluorescencia fue medido en tiempo real&#46; Los datos fueron obtenidos como valores CT &#40;valor del ciclo umbral&#41;&#46; La expresi&#243;n g&#233;nica relativa fue calculada con la f&#243;rmula de Pfaffl<span class="elsevierStyleSup">27</span>&#58;</p><p class="elsevierStylePara"><img src="277v51n191-90457378fig1.jpg"></img></p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleBold">An&#225;lisis de datos </span></p><p class="elsevierStylePara"> Los valores se presentan como mediana &#177; DE&#46; Se utiliz&#243; el an&#225;lisis de varianza &#40;ANOVA&#41; de una v&#237;a seguido del test <span class="elsevierStyleItalic">Honestly-significant-difference</span> &#40;HSD&#41; de Tukey para evaluar los efectos del entrenamiento sobre la expresi&#243;n relativa de ARNm de GLUT4 en diferentes grupos&#46; Tambi&#233;n se utiliz&#243; el test <span class="elsevierStyleItalic">t</span>-apareado&#44; para valorar la diferencia entre el ARNm del GLUT4 de los m&#250;sculos s&#243;leo y gastrocnemio en cada grupo&#46; En todos los test se utiliz&#243; el software SPSS 21&#46;0 &#40;SPSS Inc&#46;&#44; Chicago&#44; IL&#44; EE&#46; UU&#46;&#41;&#44; y el valor de significaci&#243;n estad&#237;stica se estableci&#243; en p &#8804; 0&#44;05&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleBold">Resultados </span></p><p class="elsevierStylePara"> Los valores medios del peso de los ratones de diferentes grupos durante la dieta alta en grasa &#40;DAG&#41; y fases de entrenamiento se presentan en la figura 1&#46; El peso de los grupos que consumieron DAG &#40;es decir&#44; OB&#44; CO&#44; BI y AI&#41; aument&#243; significativamente en comparaci&#243;n con BN a partir de la quinta semana durante la fase DAG que se mantuvo alta hasta la semana 12 &#40;p &#8804; 0&#44;05&#41;&#46; El aumento de peso en los 4 grupos tratados fue del 18&#37; de promedio en comparaci&#243;n con BN&#44; que lleg&#243; al 32&#37; en la duod&#233;cima semana &#40;fig&#46; 1&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><img alt="Figura 1 Cambio de peso de ratones durante las fases de alimentaci&#243;n DAG y de entrenamiento&#46; &#42;&#58; diferencia significativa entre los grupos de obesos y normal&#59; †&#58; diferencia significativa entre grupos de entrenamiento y OB&#59; ‡&#58; diferencias significativas entre los grupos AI&#47;BI&#46; AI&#58; entrenamiento a alta intensidad&#59; BI&#58; entrenamiento a baja intensidad&#59; BN&#58; base normal&#59; CO&#58; control obeso&#59; OB&#59; obesos base&#46;" src="277v51n191-90457378fig2.jpg"></img></p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleBold">Figura 1 </span>Cambio de peso de ratones durante las fases de alimentaci&#243;n DAG y de entrenamiento&#46; &#42;&#58; diferencia significativa entre los grupos de obesos y normal&#59; &#8224;&#58; diferencia significativa entre grupos de entrenamiento y OB&#59; &#8225;&#58; diferencias significativas entre los grupos AI&#47;BI&#46; AI&#58; entrenamiento a alta intensidad&#59; BI&#58; entrenamiento a baja intensidad&#59; BN&#58; base normal&#59; CO&#58; control obeso&#59; OB&#59; obesos base&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Durante la fase de entrenamiento solo se estudiaron los grupos de entrenamiento &#40;BI y AI&#41; y CO&#44; y la p&#233;rdida de peso de los grupos de entrenamiento comenz&#243; a diferenciarse del grupo CO desde la sexta semana&#44; y se convirti&#243; en significativa a partir de la octava semana &#40;p &#8804; 0&#44;05&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Por tanto&#44; la p&#233;rdida de peso en los grupos de entrenamiento &#40;en comparaci&#243;n con el grupo CO&#41; fue del 5 y del 7&#37; en la sexta y duod&#233;cima semana de la fase de entrenamiento&#44; respectivamente&#46; Es interesante se&#241;alar que la diferencia de la p&#233;rdida de peso entre BI y AI apareci&#243; a partir de la semana 9 y lleg&#243; a ser estad&#237;sticamente divergente en las semanas 11 y 12 &#40;p &#8804; 0&#44;05&#41;&#46; De hecho&#44; la tasa de p&#233;rdida de peso fue mayor en AI que en BI&#44; de modo que los cambios en el porcentaje de peso al final del entrenamiento de 12 semanas en el grupo AI fue 8&#37;<span class="elsevierStyleItalic"> vs </span>5&#44;5&#37; en el grupo BI&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> La expresi&#243;n de ARNm del GLUT4 del m&#250;sculo s&#243;leo en los ratones que participaron en el grupo BI aument&#243; aproximadamente 2&#44;2 veces&#44; frente a ~ 1&#44;6 veces del gastrocnemio&#44; con relaci&#243;n a BN &#40;p &#61; 0&#44;05&#41;&#59; de manera similar&#44; con respecto a la expresi&#243;n de ARNm del GLUT4 se increment&#243;&#44; aunque estad&#237;sticamente de manera no significativa&#44; por la pr&#225;ctica de ejercicio de alta intensidad en los m&#250;sculos s&#243;leo y gastrocnemio ~ 2&#44;1 y ~ 1&#44;8 veces&#44; respectivamente &#40;p &#8804; 0&#44;05&#41;&#46; Adem&#225;s&#44; la expresi&#243;n de ARNm del GLUT4 de los m&#250;sculos s&#243;leo y gastrocnemio en los grupos BI y AI fue significativamente mayor que en los grupos OB y CO &#40;p &#8804; 0&#44;05&#41;&#44; con una ligera regulaci&#243;n en descenso <span class="elsevierStyleItalic">&#40;down regulation&#41;</span> en los &#250;ltimos grupos &#40;fig&#46; 2&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><img alt="Figura 2 Contenido de ARNm de GLUT4 de los grupos experimentales gastrocnemio y s&#243;leo en relaci&#243;n con el m&#250;sculo emparejado en el grupo BN &#40;p &#8804; 0&#44;05&#41;&#46; &#42;&#58; aumento significativo con relaci&#243;n a BN&#59; †&#58; diferencia significativa en comparaci&#243;n con OB y CO &#40;p &#8804; 0&#44;05&#41;&#46;" src="277v51n191-90457378fig3.jpg"></img></p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleBold">Figura 2 </span>Contenido de ARNm de GLUT4 de los grupos experimentales gastrocnemio y s&#243;leo en relaci&#243;n con el m&#250;sculo emparejado en el grupo BN &#40;p &#8804; 0&#44;05&#41;&#46; &#42;&#58; aumento significativo con relaci&#243;n a BN&#59; &#8224;&#58; diferencia significativa en comparaci&#243;n con OB y CO &#40;p &#8804; 0&#44;05&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleBold">Discusi&#243;n </span></p><p class="elsevierStylePara"> Ploug et al&#46;<span class="elsevierStyleSup">28</span> encontraron que GLUT4 en fibras no estimuladas &#40;por la insulina&#41; se distribu&#237;a a lo largo de todas las fibras musculares&#44; y estaba presente tanto en la superficie &#40;68&#37; del GLUT4 total&#41; como en el n&#250;cleo &#40;32&#37; del GLUT4 total&#41; de las fibras&#46; Tambi&#233;n encontraron que los n&#250;cleos eran desplazados y alineados con los vasos sangu&#237;neos que cursan a lo largo de la superficie de la fibra&#44; que ocasionan una gran fracci&#243;n de GLUT4 junto a la fuente de la glucosa evitando la necesidad de difusi&#243;n a trav&#233;s de largas distancias&#46; Est&#225; bien documentado que&#44; en estado normal&#44; GLUT4 circula lentamente entre la membrana plasm&#225;tica y uno o m&#225;s compartimentos intracelulares&#44; con la gran mayor&#237;a de transportadores que residen en los compartimentos vesiculares dentro del interior de la c&#233;lula<span class="elsevierStyleSup">28&#44;29</span>&#46; La acumulaci&#243;n de insulina estimulada de la prote&#237;na GLUT4 en la superficie de la c&#233;lula puede ser debida a un incremento de 10 a 20 veces de la tasa de exocitosis con una peque&#241;a disminuci&#243;n &#40;2-3 veces&#41; de la tasa de endocitosis del GLUT4<span class="elsevierStyleSup">45&#44;10&#44;30</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> La insulina estimula el transporte de glucosa a trav&#233;s de la translocaci&#243;n de GLUT4 a partir de la agrupaci&#243;n de almacenamiento intracelular hacia la membrana plasm&#225;tica&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> La resistencia a la insulina causada por la falta de insulina o unos resultados anormales de se&#241;alizaci&#243;n de la insulina con un descenso en la expresi&#243;n y translocaci&#243;n de GLUT4 causa la hiperglucemia y la diabetes<span class="elsevierStyleSup">30-32</span>&#46; Tambi&#233;n se ha demostrado que la contracci&#243;n muscular aumenta el contenido de GLUT4 de la membrana celular<span class="elsevierStyleSup">29&#44;30</span>&#46; Varios estudios sugieren que el ejercicio f&#237;sico causa la expresi&#243;n de la prote&#237;na GLUT4 y la translocaci&#243;n en membrana plasm&#225;tica mediante un mecanismo distinto de se&#241;alizaci&#243;n de la insulina<span class="elsevierStyleSup">5&#44;33</span>&#46; La mayor&#237;a de estudios sobre el m&#250;sculo esquel&#233;tico de ratones han indicado que hay m&#225;s GLUT4 en las fibras de tipo i que en las de tipo II<span class="elsevierStyleSup">10&#44;34</span>&#44; lo cual coincide con los resultados que hallamos en los ratones&#46; En este estudio hemos utilizado solo el m&#250;sculo s&#243;leo&#44; generalmente conocido como un m&#250;sculo de fibras de tipo I&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Nuestro estudio concuerda con otros<span class="elsevierStyleSup">35-39</span> que han indicado que el ejercicio f&#237;sico incrementa la expresi&#243;n de la prote&#237;na GLUT4 en sujetos diab&#233;ticos&#44; tal como sucedi&#243; en nuestros sujetos obesos&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Hallamos que la expresi&#243;n de ARNm de GLUT-4 se incrementa con 12 semanas de entrenamiento de resistencia&#44; en ambos m&#250;sculos&#44; en el s&#243;leo &#40;m&#250;sculo en el que predominan las fibras de contracci&#243;n lenta&#41; y en el gastrocnemio &#40;en que predominan las fibras de contracci&#243;n r&#225;pida&#41; en ratones obesos&#44; con un patr&#243;n intenso de dependencia&#46; Ello significa que la intensidad del ejercicio puede afectar a la expresi&#243;n del gen GLUT-4 &#40;y&#44; probablemente&#44; la prote&#237;na&#41; en respuesta al entrenamiento&#44; lo que puede provocar cambios metab&#243;licos significativos especialmente en los casos obesos&#46; En consonancia con nuestros resultados&#44; se ha demostrado que la prote&#237;na GLUT-4 y el transporte de glucosa son notablemente superiores en las fibras musculares oxidativas rojas &#40;tipos I y IIa&#41; que en las fibras glucol&#237;ticas blancas &#40;tipo IIb&#41;<span class="elsevierStyleSup">10&#44;40</span>&#46; Esto podr&#237;a ser un factor importante en la adaptaci&#243;n al ejercicio&#44; a causa de los resultados del entrenamiento de resistencia&#44; en un cambio de fibras de tipo IIb a fibras tipo IIa<span class="elsevierStyleSup">41</span>&#46; Sin embargo&#44; en los m&#250;sculos esquel&#233;ticos humanos hay una diferencia mucho menor en la expresi&#243;n de GLUT4 en diferentes tipos de fibras musculares<span class="elsevierStyleSup">34&#44;42</span>&#46; Daugaard et al&#46;<span class="elsevierStyleSup">34</span> aislaron fibras musculares individuales y las clasificaron seg&#250;n la isoforma de la miosonina&#46; GLUT4 fue ~ 20&#37; m&#225;s alto en fibras que expresan la cadena pesada de la miosina I que en las que expresan la cadena pesada de la miosina IIa o IIb&#46; No se pudieron detectar diferencias entre las fibras IIa y IIb&#46; Tras 2 semanas de entrenamiento&#44; GLUT-4 increment&#243; ~ 23&#37; fibras musculares de tipo i&#44; pero no hubo cambios en los tipos IIa o IIb&#46; Sin embargo&#44; el ejercicio de baja intensidad utilizado es conocido principalmente para reclutar fibras de tipo I&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> De acuerdo con nuestros resultados&#44; el entrenamiento de baja intensidad dio lugar a una mayor expresi&#243;n de ARNm de GLUT4 en el m&#250;sculo oxidativo &#40;es decir&#44; el s&#243;leo&#41;&#44; probablemente debido a los requisitos relacionados con la capacidad oxidativa de las c&#233;lulas&#46; Por otro lado&#44; la pr&#225;ctica de ejercicio de alta intensidad no produjo una mayor expresi&#243;n de ARNm de GLUT4 en el m&#250;sculo s&#243;leo&#44; ni en el gastrocnemio&#46; Como el m&#250;sculo gastrocnemio consiste en una mezcla de fibras rojas y blancas&#44; otra explicaci&#243;n ser&#237;a que el entrenamiento con ejercicios de baja intensidad no bast&#243; para ejercer o incluso activar las fibras rojas del m&#250;sculo gastrocnemio&#44; y un aumento no significativo de este m&#250;sculo podr&#237;a proceder de sus fibras blancas&#46; Este escenario puede ampliarse a lo observado en los hallazgos relacionados con alta intensidad&#59; es decir&#44; un aumento no significativo en este m&#250;sculo con el ejercicio de alta intensidad puede venir solamente de sus fibras rojas&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Las hormonas tambi&#233;n regulan la concentraci&#243;n de la prote&#237;na del m&#250;sculo transportador de la glucosa&#46; La expresi&#243;n de GLUT4 se increment&#243; debido a la insulina y las hormonas tiroideas<span class="elsevierStyleSup">20&#44;43</span> y disminuy&#243; por un AMPc elevado44&#46; La regulaci&#243;n de la expresi&#243;n de GLUT4 por la actividad contr&#225;ctil es independiente de la regulaci&#243;n hormonal&#44; ya que la carrera en la cinta de correr aument&#243; el GLUT4 en las ratas diab&#233;ticas<span class="elsevierStyleSup">45</span>&#46; Los efectos de la deficiencia de insulina y denervaci&#243;n en las concentraciones de GLUT4 fueron a&#241;adidos<span class="elsevierStyleSup">45</span>&#46; El entrenamiento f&#237;sico tambi&#233;n aumenta la prote&#237;na del GLUT4 y el ARNm muscular en pacientes con diabetes tipo 2<span class="elsevierStyleSup">46</span>&#46; Estos resultados sugieren que la actividad contr&#225;ctil del m&#250;sculo modula directamente la expresi&#243;n de GLUT4 del m&#250;sculo&#44; independientemente de la acci&#243;n de la insulina&#46; La histona deacetilasa 5 &#40;HDAC5&#41; es un media dor cr&#237;tico de los cambios en los niveles de ARNm de GLUT4 en respuesta al entrenamiento<span class="elsevierStyleSup">47</span>&#46; Se ha demostrado que una serie de modificaciones de las histonas mediadas por la histona deacetilasa y la histona metiltransferasa culminar&#225;n en una ca&#237;da metab&#243;lica del gen GLUT4 en el m&#250;sculo esquel&#233;tico de los ratones<span class="elsevierStyleSup">48</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Existen evidencias significativas de que los niveles de ARNm de GLUT4 disminuyen en el m&#250;sculo del tejido adiposo con la obesidad<span class="elsevierStyleSup">49&#44;50</span>&#44; y que el aumento de ARNm de GLUT4 puede aliviar o compensar la resistencia a la insulina<span class="elsevierStyleSup">51&#44;52</span>&#46; Como se esperaba&#44; nuestros hallazgos sobre los niveles de ARNm del GLUT4 aumentaron significativamente con el entrenamiento&#44; y este incremento se asoci&#243; a una p&#233;rdida de peso&#44; lo que respalda esta idea&#46; Por lo tanto&#44; el aumento de la transcripci&#243;n de GLUT4 en el m&#250;sculo durante la p&#233;rdida de peso puede ser una prueba definitiva en la reversi&#243;n de la resistencia a la insulina&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Estudios anteriores&#44; junto con nuestros hallazgos&#44; sugieren que la regulaci&#243;n transcripcional del gen GLUT4 es sensible a cambios en el equilibrio de energ&#237;a del cuerpo&#46; Adem&#225;s&#44; nosotros hallamos una respuesta de GLUT4 al entrenamiento dependiente de la intensidad y del tipo de fibra&#44; que no se plantea en estudios previos&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Se puede concluir que cualquier alteraci&#243;n en el equilibrio energ&#233;tico del cuerpo&#44; especialmente por la pr&#225;ctica de ejercicio y&#47;o dieta alta en grasas&#44; puede influir en los mecanismos moleculares y celulares tales que act&#250;an para establecer una homeostasis estable&#46; GLUT-4 podr&#237;a disminuir si se aumentara la ingesta de energ&#237;a y&#44; a la inversa&#44; aumentar&#237;a si se aumentara el gasto energ&#233;tico&#46; Estos cambios son casi similares en los m&#250;sculos de concentraci&#243;n lenta y r&#225;pida&#44; con un poco m&#225;s de capacidad de respuesta en los m&#250;sculos de contracci&#243;n lenta&#44; porque est&#225;n m&#225;s comprometidos en el metabolismo de la glucosa&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleBold">Conflicto de intereses </span></p><p class="elsevierStylePara"> Los autores declaran que no tienen ning&#250;n conflicto de intereses&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleBold">Agradecimientos </span></p><p class="elsevierStylePara"> Los autores agradecen a la Universidad de Guil&#225;n el apoyo econ&#243;mico a este proyecto de investigaci&#243;n&#46;</p><hr></hr><p class="elsevierStylePara"> Recibido el 10 de octubre de 2015&#59; <br></br> aceptado el 14 de diciembre de 2015</p><p class="elsevierStylePara"> &#42; Autor para correspondencia&#46;<br></br><span class="elsevierStyleItalic">Correo electr&#243;nico&#58; </span><a href="mailto&#58;mohebbi-h&#64;yahoo&#46;com" class="elsevierStyleCrossRefs">mohebbi-h&#64;yahoo&#46;com</a> &#40;H&#46; Mohebbi&#41;&#46;</p>"
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Efectos de 12 semanas de entrenamiento de resistencia a 2 intensidades distintas en la expresión del ARNm del GLUT4 en los músculos sóleo y gastrocnemio en ratones obesos
The effect of 12 weeks endurance training at 2 different intensities on GLUT4 mRNA expression of soleus and gastrocnemius muscles in obese mice
Hamid Mohebbia, Hadi Rohanib, Sadegh Hassan-Niac
a Department of Exercice Physiology, Faculty of Physical Education and Sport Sciences, University of Guilan, Rasht, Irán
b Department of Sport Medicine, Sport Sciences Research Institute of Iran, Teherán, Irán
c Faculty of Biological Science, Tarbiat Modares University, Teherán, Irán
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    "textoCompleto" => "<p class="elsevierStylePara"> </p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleBold">Introducci&#243;n </span></p><p class="elsevierStylePara"> Por lo general se admite que la obesidad est&#225; fundamentalmente asociada a una alteraci&#243;n de la tasa de absorci&#243;n de glucosa estimulada por la insulina en el m&#250;sculo esquel&#233;tico&#44; que se ha atribuido a la resistencia a la insulina&#46; Muchos estudios se han centrado en el sistema de transporte de la glucosa como parte de los mecanismos subyacentes&#46; La glucosa transporta las c&#233;lulas del m&#250;sculo esquel&#233;tico mediadas por las prote&#237;nas transportadoras de glucosa GLUT1 y GLUT4<span class="elsevierStyleSup">1</span>&#46; Se cree que la isoforma GLUT1 es la transportadora de la glucosa que soporta el transporte de la glucosa basal<span class="elsevierStyleSup">2&#44;3</span>&#44; mientras que la isoforma GLUT4 aumenta el transporte de glucosa en respuesta a la insulina y a la contracci&#243;n&#46; La insulina y las contracciones transportan el GLUT4 de la reserva intracelular a la membrana plasm&#225;tica y a los t&#250;bulos T<span class="elsevierStyleSup">4&#44;5</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Es sabido que en los roedores&#44; la capacidad de absorci&#243;n de la glucosa es mayor en los m&#250;sculos oxidativos rojos que en los m&#250;sculos glucol&#237;ticos blancos<span class="elsevierStyleSup">6-10</span>&#46; Parece que un mecanismo subyacente tiene un nivel mayor de expresi&#243;n de GLUT4&#44; tanto a nivel intracelular<span class="elsevierStyleSup">6&#44;7</span> como en la membrana plasm&#225;tica<span class="elsevierStyleSup">8</span>&#46; En el m&#250;sculo esquel&#233;tico humano la captaci&#243;n de glucosa se asocia positivamente a la proporci&#243;n de fibras de tipo i y negativamente a la proporci&#243;n de fibras de tipo iib<span class="elsevierStyleSup">11</span>&#46; Estos resultados se basan en el estudio in vitro de Zierath et al&#46;<span class="elsevierStyleSup">12</span>&#44; quienes reportaron que el aumento de insulina estimulada en la captaci&#243;n de la glucosa por encima del nivel basal se correlaciona fuertemente&#44; tanto afirmativamente con el porcentaje de fibras musculares de tipo I como negativamente con el porcentaje de fibras tipo IIa&#46; Sin embargo&#44; se han reportado resultados poco convincentes respecto a la relaci&#243;n entre la distribuci&#243;n del tipo de fibra y el contenido de GLUT4 en el m&#250;sculo humano<span class="elsevierStyleSup">13-15</span>&#46; Andersen et al&#46;<span class="elsevierStyleSup">13</span> no hallaron ninguna correlaci&#243;n entre tipo de fibra y contenido de GLUT4&#44; mientras que Houmard et al&#46;<span class="elsevierStyleSup">15</span> mostraron una baja correlaci&#243;n entre tipo de composici&#243;n de la fibra y contenido de GLUT4&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Se ha demostrado que los distintos m&#250;sculos presentan grandes diferencias en su contenido de GLUT4&#44; y su variaci&#243;n est&#225; a menudo asociada a las diferencias en la captaci&#243;n de glucosa estimulada por la insulina<span class="elsevierStyleSup">16&#44;17</span>&#46; Como los distintos m&#250;sculos est&#225;n compuestos por una combinaci&#243;n de distintos tipos de fibras musculares<span class="elsevierStyleSup">18</span>&#44; es posible que existan diferencias significativas en el contenido de GLUT4 entre m&#250;sculos&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Posiblemente&#44; las diferencias en el contenido de GLUT4 y la captaci&#243;n de la glucosa estimulada por la insulina est&#225;n relacionadas con el nivel de entrenamiento&#46; Los cambios del nivel de actividad del m&#250;sculo esquel&#233;tico son la clave reguladora del contenido de GLUT4 en ratones<span class="elsevierStyleSup">19&#44;20</span>&#46; En los seres humanos&#44; los deportistas tienen m&#225;s GLUT4 que los sujetos control de igual edad no entrenados<span class="elsevierStyleSup">21&#44;22</span>&#44; y en ambos&#44; sujetos control normales y sanos e individuos con captaci&#243;n disminuida de la glucosa estimulada por la insulina&#44; el entrenamiento f&#237;sico ha demostrado que incrementa el contenido de GLUT4<span class="elsevierStyleSup">20&#44;23&#44;24</span>&#46; Adem&#225;s&#44; una disminuci&#243;n del nivel de actividad puede disminuir el contenido de GLUT4<span class="elsevierStyleSup">20&#44;25</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Finalmente&#44; se ha manifestado que cambios en la actividad f&#237;sica y el contenido de GLUT4 est&#225;n relacionados con cambios en la captaci&#243;n de glucosa estimulada por la insulina<span class="elsevierStyleSup">20</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> El principal objetivo de este trabajo fue investigar la expresi&#243;n del ARNm del GLUT4 en el s&#243;leo &#40;m&#250;sculo predominantemente de contracci&#243;n lenta&#41; y el gastrocnemio &#40;m&#250;sculo predominantemente de contracci&#243;n r&#225;pida&#41; como respuesta al entrenamiento de resistencia en ratones obesos&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleBold">Sujetos y m&#233;todos </span></p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleBold">Animales </span></p><p class="elsevierStylePara"> En este estudio se utilizaron 40 ratones machos C57BL&#47;6 &#40;de 4 semanas&#41;&#46; Ocho ratones no obesos &#40;base normal &#91;BN&#93;&#59; dieta est&#225;ndar alimentados <span class="elsevierStyleItalic">ad libitum</span>&#41; sirvieron como controles no obesos no entrenados &#40;el grupo BN se consider&#243; como valor de referencia para el c&#225;lculo de la expresi&#243;n g&#233;nica en tiempo real que se expresa como valores relativos&#41; y 32 ratones fueron sometidos a una dieta alimenticia alta en grasa &#40;DAG&#41; durante 12 semanas que consisti&#243; en el libre acceso a una dieta rica en grasas de 60&#37; kcal &#40;High-Fat Diet&#44; Razi Vaccine &#38; Serum Research Institute&#44; Ir&#225;n&#41;&#46; En la semana 16&#44; los ratones obesos fueron asignados aleatoriamente a los siguientes grupos de tratamiento &#40;n &#61; 8 cada grupo&#41;&#58; 1&#41; grupo base obeso &#91;OB&#93;&#59; 2&#41; grupo de baja intensidad &#91;BI&#93;&#59; 3&#41; grupo de alta intensidad &#91;AI&#93;&#44; o 4&#41; grupo control obeso &#91;CO&#93;&#46; Los ratones OB murieron antes del programa de entrenamiento&#46; BI y AI entrenaron 5 d&#237;as por semana durante 12 semanas en una cinta de correr motorizada&#46; Los CO sirvieron como controles no entrenados&#46; Todos los ratones fueron alojados en jaulas binarias&#59; la temperatura de la sala de los animales se mantuvo a 22 &#176;C&#44; y se cre&#243; un ciclo artificial de 12 h de luz y 12 h de oscuridad&#46; Se aplic&#243; un per&#237;odo de familiarizaci&#243;n de 2 semanas en las que los ratones corr&#237;an 7-10 m durante 10-15 min en una pendiente del 5&#37;&#46; Despu&#233;s&#44; el entrenamiento se continu&#243; en las 12 semanas siguientes&#44; durante 60 min&#44; de forma continua a 15 m&#47;min en una pendiente del 5&#37; &#40;los BI&#41; y&#47;o 41 min continuamente a 22 m&#47;min en una pendiente de 5&#37; &#40;los AI&#41;&#46; El trabajo diario total fue igualado en ambos grupos y se fij&#243; en 900 m la distancia de carrera&#46; Los ratones CO se mantuvieron sedentarios en la jaula durante el programa de entrenamiento&#46; El peso se registraba semanalmente&#46; BI&#44; AI y CO fueron sacrificados al final del programa de entrenamiento&#46; La comida se les retir&#243; 12-14 h antes de morir&#46; Los experimentos fueron aprobados por el Comit&#233; de &#233;tica de investigaci&#243;n&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleBold">Preparaci&#243;n del m&#250;sculo </span></p><p class="elsevierStylePara"> Se anestesi&#243; a los ratones por v&#237;a intraperitoneal con una preparaci&#243;n de ketamina &#40;30-50 mg&#47;kg en perfusi&#243;n continua &#91;pc&#93;&#41; y xilacina &#40;3-5 mg&#47;kg pc&#41; y murieron mediante extracci&#243;n de sangre del coraz&#243;n para tomar muestras del m&#250;sculo 48 h despu&#233;s de la &#250;ltima sesi&#243;n de ejercicio&#44; y se disecaron los m&#250;sculos s&#243;leo y gastrocnemio&#46; Las muestras de m&#250;sculo se congelaron r&#225;pidamente en nitr&#243;geno l&#237;quido y se conservaron a &#8722;80 &#176;C&#46; Los procedimientos de preparaci&#243;n de los tejidos y la extracci&#243;n de ARN total est&#225;n suficientemente descritos en varios estudios<span class="elsevierStyleSup">26</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleBold">PCR en tiempo real </span></p><p class="elsevierStylePara"> Se us&#243; ARN transcriptasa inversa o retrotranscripci&#243;n y cebadores de hex&#225;meros aleatorios seg&#250;n las instrucciones del fabricante &#40;AccuPower Green Star qPCR PreMix&#44; BiONEER&#44; Daejeon&#44; Corea&#41;&#46; Luego&#44; se a&#241;adieron PCR Master Mix que conten&#237;an cebadores espec&#237;ficos&#44; ADN Taq Hotstar polimerasa y tamp&#243;n de SYBR-Green PCR&#46; Todas las muestras fueron determinadas como duplicado&#44; y para un control negativo se utiliz&#243; la misma configuraci&#243;n&#44; excepto en la adici&#243;n de la transcriptasa inversa&#46; No se detect&#243; ning&#250;n producto de PCR en estas &#250;ltimas condiciones&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Los niveles de ARNm de GLUT4 y &#946;-actina&#44; un gen de mantenimiento&#44; se determinaron por transcripci&#243;n inversa cuantitativa-PCR del ARN celular total usando el cebador directo 5&#180; CCG CGG CCT CCT ATG AGA TAC T3&#180; y el cebador reverso 5&#180; AGG CAC CCC GAA GAT GAG T3&#180; para la amplificaci&#243;n del RNAm del GLUT4 y el cebador directo 5&#180; ACA ATG AGC TGC GTG TGG CC 3&#180;y el cebador reverso 5&#180; CCT CGT AGA TGG GCA CAG TG 3&#180; para la amplificaci&#243;n de &#946;-actina ARNm&#46; Los productos de amplificaci&#243;n se sometieron a electroforesis en geles de agarosa al 2&#37; y se ti&#241;eron con bromuro de etidio&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> La cuantificaci&#243;n en tiempo real de GLUT4 a &#946;-actina de ARNm se realiz&#243; mediante un ensayo de PCR SYBR-Green &#40;Rotorgene 6000&#44; Corbett&#41;&#46; GLUT4 ARNm y &#946;-actina de ARNm fueron amplificados en tubos separados y el protocolo de ciclado t&#233;rmico de 40 ciclos consisti&#243; en la desnaturalizaci&#243;n a 95 &#176;C durante 20 s&#44; hibridaci&#243;n a 60 &#176;C durante 60 s&#44; extensi&#243;n a 72 &#176;C durante 30 s que se inici&#243; con una desnaturalizaci&#243;n inicial a 95 &#176;C durante 15 min y se complet&#243; con una extensi&#243;n final a 72 &#176;C durante 10 min&#46; Durante la etapa de extensi&#243;n&#44; el aumento de la fluorescencia fue medido en tiempo real&#46; Los datos fueron obtenidos como valores CT &#40;valor del ciclo umbral&#41;&#46; La expresi&#243;n g&#233;nica relativa fue calculada con la f&#243;rmula de Pfaffl<span class="elsevierStyleSup">27</span>&#58;</p><p class="elsevierStylePara"><img src="277v51n191-90457378fig1.jpg"></img></p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleBold">An&#225;lisis de datos </span></p><p class="elsevierStylePara"> Los valores se presentan como mediana &#177; DE&#46; Se utiliz&#243; el an&#225;lisis de varianza &#40;ANOVA&#41; de una v&#237;a seguido del test <span class="elsevierStyleItalic">Honestly-significant-difference</span> &#40;HSD&#41; de Tukey para evaluar los efectos del entrenamiento sobre la expresi&#243;n relativa de ARNm de GLUT4 en diferentes grupos&#46; Tambi&#233;n se utiliz&#243; el test <span class="elsevierStyleItalic">t</span>-apareado&#44; para valorar la diferencia entre el ARNm del GLUT4 de los m&#250;sculos s&#243;leo y gastrocnemio en cada grupo&#46; En todos los test se utiliz&#243; el software SPSS 21&#46;0 &#40;SPSS Inc&#46;&#44; Chicago&#44; IL&#44; EE&#46; UU&#46;&#41;&#44; y el valor de significaci&#243;n estad&#237;stica se estableci&#243; en p &#8804; 0&#44;05&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleBold">Resultados </span></p><p class="elsevierStylePara"> Los valores medios del peso de los ratones de diferentes grupos durante la dieta alta en grasa &#40;DAG&#41; y fases de entrenamiento se presentan en la figura 1&#46; El peso de los grupos que consumieron DAG &#40;es decir&#44; OB&#44; CO&#44; BI y AI&#41; aument&#243; significativamente en comparaci&#243;n con BN a partir de la quinta semana durante la fase DAG que se mantuvo alta hasta la semana 12 &#40;p &#8804; 0&#44;05&#41;&#46; El aumento de peso en los 4 grupos tratados fue del 18&#37; de promedio en comparaci&#243;n con BN&#44; que lleg&#243; al 32&#37; en la duod&#233;cima semana &#40;fig&#46; 1&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><img alt="Figura 1 Cambio de peso de ratones durante las fases de alimentaci&#243;n DAG y de entrenamiento&#46; &#42;&#58; diferencia significativa entre los grupos de obesos y normal&#59; †&#58; diferencia significativa entre grupos de entrenamiento y OB&#59; ‡&#58; diferencias significativas entre los grupos AI&#47;BI&#46; AI&#58; entrenamiento a alta intensidad&#59; BI&#58; entrenamiento a baja intensidad&#59; BN&#58; base normal&#59; CO&#58; control obeso&#59; OB&#59; obesos base&#46;" src="277v51n191-90457378fig2.jpg"></img></p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleBold">Figura 1 </span>Cambio de peso de ratones durante las fases de alimentaci&#243;n DAG y de entrenamiento&#46; &#42;&#58; diferencia significativa entre los grupos de obesos y normal&#59; &#8224;&#58; diferencia significativa entre grupos de entrenamiento y OB&#59; &#8225;&#58; diferencias significativas entre los grupos AI&#47;BI&#46; AI&#58; entrenamiento a alta intensidad&#59; BI&#58; entrenamiento a baja intensidad&#59; BN&#58; base normal&#59; CO&#58; control obeso&#59; OB&#59; obesos base&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Durante la fase de entrenamiento solo se estudiaron los grupos de entrenamiento &#40;BI y AI&#41; y CO&#44; y la p&#233;rdida de peso de los grupos de entrenamiento comenz&#243; a diferenciarse del grupo CO desde la sexta semana&#44; y se convirti&#243; en significativa a partir de la octava semana &#40;p &#8804; 0&#44;05&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Por tanto&#44; la p&#233;rdida de peso en los grupos de entrenamiento &#40;en comparaci&#243;n con el grupo CO&#41; fue del 5 y del 7&#37; en la sexta y duod&#233;cima semana de la fase de entrenamiento&#44; respectivamente&#46; Es interesante se&#241;alar que la diferencia de la p&#233;rdida de peso entre BI y AI apareci&#243; a partir de la semana 9 y lleg&#243; a ser estad&#237;sticamente divergente en las semanas 11 y 12 &#40;p &#8804; 0&#44;05&#41;&#46; De hecho&#44; la tasa de p&#233;rdida de peso fue mayor en AI que en BI&#44; de modo que los cambios en el porcentaje de peso al final del entrenamiento de 12 semanas en el grupo AI fue 8&#37;<span class="elsevierStyleItalic"> vs </span>5&#44;5&#37; en el grupo BI&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> La expresi&#243;n de ARNm del GLUT4 del m&#250;sculo s&#243;leo en los ratones que participaron en el grupo BI aument&#243; aproximadamente 2&#44;2 veces&#44; frente a ~ 1&#44;6 veces del gastrocnemio&#44; con relaci&#243;n a BN &#40;p &#61; 0&#44;05&#41;&#59; de manera similar&#44; con respecto a la expresi&#243;n de ARNm del GLUT4 se increment&#243;&#44; aunque estad&#237;sticamente de manera no significativa&#44; por la pr&#225;ctica de ejercicio de alta intensidad en los m&#250;sculos s&#243;leo y gastrocnemio ~ 2&#44;1 y ~ 1&#44;8 veces&#44; respectivamente &#40;p &#8804; 0&#44;05&#41;&#46; Adem&#225;s&#44; la expresi&#243;n de ARNm del GLUT4 de los m&#250;sculos s&#243;leo y gastrocnemio en los grupos BI y AI fue significativamente mayor que en los grupos OB y CO &#40;p &#8804; 0&#44;05&#41;&#44; con una ligera regulaci&#243;n en descenso <span class="elsevierStyleItalic">&#40;down regulation&#41;</span> en los &#250;ltimos grupos &#40;fig&#46; 2&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><img alt="Figura 2 Contenido de ARNm de GLUT4 de los grupos experimentales gastrocnemio y s&#243;leo en relaci&#243;n con el m&#250;sculo emparejado en el grupo BN &#40;p &#8804; 0&#44;05&#41;&#46; &#42;&#58; aumento significativo con relaci&#243;n a BN&#59; †&#58; diferencia significativa en comparaci&#243;n con OB y CO &#40;p &#8804; 0&#44;05&#41;&#46;" src="277v51n191-90457378fig3.jpg"></img></p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleBold">Figura 2 </span>Contenido de ARNm de GLUT4 de los grupos experimentales gastrocnemio y s&#243;leo en relaci&#243;n con el m&#250;sculo emparejado en el grupo BN &#40;p &#8804; 0&#44;05&#41;&#46; &#42;&#58; aumento significativo con relaci&#243;n a BN&#59; &#8224;&#58; diferencia significativa en comparaci&#243;n con OB y CO &#40;p &#8804; 0&#44;05&#41;&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleBold">Discusi&#243;n </span></p><p class="elsevierStylePara"> Ploug et al&#46;<span class="elsevierStyleSup">28</span> encontraron que GLUT4 en fibras no estimuladas &#40;por la insulina&#41; se distribu&#237;a a lo largo de todas las fibras musculares&#44; y estaba presente tanto en la superficie &#40;68&#37; del GLUT4 total&#41; como en el n&#250;cleo &#40;32&#37; del GLUT4 total&#41; de las fibras&#46; Tambi&#233;n encontraron que los n&#250;cleos eran desplazados y alineados con los vasos sangu&#237;neos que cursan a lo largo de la superficie de la fibra&#44; que ocasionan una gran fracci&#243;n de GLUT4 junto a la fuente de la glucosa evitando la necesidad de difusi&#243;n a trav&#233;s de largas distancias&#46; Est&#225; bien documentado que&#44; en estado normal&#44; GLUT4 circula lentamente entre la membrana plasm&#225;tica y uno o m&#225;s compartimentos intracelulares&#44; con la gran mayor&#237;a de transportadores que residen en los compartimentos vesiculares dentro del interior de la c&#233;lula<span class="elsevierStyleSup">28&#44;29</span>&#46; La acumulaci&#243;n de insulina estimulada de la prote&#237;na GLUT4 en la superficie de la c&#233;lula puede ser debida a un incremento de 10 a 20 veces de la tasa de exocitosis con una peque&#241;a disminuci&#243;n &#40;2-3 veces&#41; de la tasa de endocitosis del GLUT4<span class="elsevierStyleSup">45&#44;10&#44;30</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> La insulina estimula el transporte de glucosa a trav&#233;s de la translocaci&#243;n de GLUT4 a partir de la agrupaci&#243;n de almacenamiento intracelular hacia la membrana plasm&#225;tica&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> La resistencia a la insulina causada por la falta de insulina o unos resultados anormales de se&#241;alizaci&#243;n de la insulina con un descenso en la expresi&#243;n y translocaci&#243;n de GLUT4 causa la hiperglucemia y la diabetes<span class="elsevierStyleSup">30-32</span>&#46; Tambi&#233;n se ha demostrado que la contracci&#243;n muscular aumenta el contenido de GLUT4 de la membrana celular<span class="elsevierStyleSup">29&#44;30</span>&#46; Varios estudios sugieren que el ejercicio f&#237;sico causa la expresi&#243;n de la prote&#237;na GLUT4 y la translocaci&#243;n en membrana plasm&#225;tica mediante un mecanismo distinto de se&#241;alizaci&#243;n de la insulina<span class="elsevierStyleSup">5&#44;33</span>&#46; La mayor&#237;a de estudios sobre el m&#250;sculo esquel&#233;tico de ratones han indicado que hay m&#225;s GLUT4 en las fibras de tipo i que en las de tipo II<span class="elsevierStyleSup">10&#44;34</span>&#44; lo cual coincide con los resultados que hallamos en los ratones&#46; En este estudio hemos utilizado solo el m&#250;sculo s&#243;leo&#44; generalmente conocido como un m&#250;sculo de fibras de tipo I&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Nuestro estudio concuerda con otros<span class="elsevierStyleSup">35-39</span> que han indicado que el ejercicio f&#237;sico incrementa la expresi&#243;n de la prote&#237;na GLUT4 en sujetos diab&#233;ticos&#44; tal como sucedi&#243; en nuestros sujetos obesos&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Hallamos que la expresi&#243;n de ARNm de GLUT-4 se incrementa con 12 semanas de entrenamiento de resistencia&#44; en ambos m&#250;sculos&#44; en el s&#243;leo &#40;m&#250;sculo en el que predominan las fibras de contracci&#243;n lenta&#41; y en el gastrocnemio &#40;en que predominan las fibras de contracci&#243;n r&#225;pida&#41; en ratones obesos&#44; con un patr&#243;n intenso de dependencia&#46; Ello significa que la intensidad del ejercicio puede afectar a la expresi&#243;n del gen GLUT-4 &#40;y&#44; probablemente&#44; la prote&#237;na&#41; en respuesta al entrenamiento&#44; lo que puede provocar cambios metab&#243;licos significativos especialmente en los casos obesos&#46; En consonancia con nuestros resultados&#44; se ha demostrado que la prote&#237;na GLUT-4 y el transporte de glucosa son notablemente superiores en las fibras musculares oxidativas rojas &#40;tipos I y IIa&#41; que en las fibras glucol&#237;ticas blancas &#40;tipo IIb&#41;<span class="elsevierStyleSup">10&#44;40</span>&#46; Esto podr&#237;a ser un factor importante en la adaptaci&#243;n al ejercicio&#44; a causa de los resultados del entrenamiento de resistencia&#44; en un cambio de fibras de tipo IIb a fibras tipo IIa<span class="elsevierStyleSup">41</span>&#46; Sin embargo&#44; en los m&#250;sculos esquel&#233;ticos humanos hay una diferencia mucho menor en la expresi&#243;n de GLUT4 en diferentes tipos de fibras musculares<span class="elsevierStyleSup">34&#44;42</span>&#46; Daugaard et al&#46;<span class="elsevierStyleSup">34</span> aislaron fibras musculares individuales y las clasificaron seg&#250;n la isoforma de la miosonina&#46; GLUT4 fue ~ 20&#37; m&#225;s alto en fibras que expresan la cadena pesada de la miosina I que en las que expresan la cadena pesada de la miosina IIa o IIb&#46; No se pudieron detectar diferencias entre las fibras IIa y IIb&#46; Tras 2 semanas de entrenamiento&#44; GLUT-4 increment&#243; ~ 23&#37; fibras musculares de tipo i&#44; pero no hubo cambios en los tipos IIa o IIb&#46; Sin embargo&#44; el ejercicio de baja intensidad utilizado es conocido principalmente para reclutar fibras de tipo I&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> De acuerdo con nuestros resultados&#44; el entrenamiento de baja intensidad dio lugar a una mayor expresi&#243;n de ARNm de GLUT4 en el m&#250;sculo oxidativo &#40;es decir&#44; el s&#243;leo&#41;&#44; probablemente debido a los requisitos relacionados con la capacidad oxidativa de las c&#233;lulas&#46; Por otro lado&#44; la pr&#225;ctica de ejercicio de alta intensidad no produjo una mayor expresi&#243;n de ARNm de GLUT4 en el m&#250;sculo s&#243;leo&#44; ni en el gastrocnemio&#46; Como el m&#250;sculo gastrocnemio consiste en una mezcla de fibras rojas y blancas&#44; otra explicaci&#243;n ser&#237;a que el entrenamiento con ejercicios de baja intensidad no bast&#243; para ejercer o incluso activar las fibras rojas del m&#250;sculo gastrocnemio&#44; y un aumento no significativo de este m&#250;sculo podr&#237;a proceder de sus fibras blancas&#46; Este escenario puede ampliarse a lo observado en los hallazgos relacionados con alta intensidad&#59; es decir&#44; un aumento no significativo en este m&#250;sculo con el ejercicio de alta intensidad puede venir solamente de sus fibras rojas&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Las hormonas tambi&#233;n regulan la concentraci&#243;n de la prote&#237;na del m&#250;sculo transportador de la glucosa&#46; La expresi&#243;n de GLUT4 se increment&#243; debido a la insulina y las hormonas tiroideas<span class="elsevierStyleSup">20&#44;43</span> y disminuy&#243; por un AMPc elevado44&#46; La regulaci&#243;n de la expresi&#243;n de GLUT4 por la actividad contr&#225;ctil es independiente de la regulaci&#243;n hormonal&#44; ya que la carrera en la cinta de correr aument&#243; el GLUT4 en las ratas diab&#233;ticas<span class="elsevierStyleSup">45</span>&#46; Los efectos de la deficiencia de insulina y denervaci&#243;n en las concentraciones de GLUT4 fueron a&#241;adidos<span class="elsevierStyleSup">45</span>&#46; El entrenamiento f&#237;sico tambi&#233;n aumenta la prote&#237;na del GLUT4 y el ARNm muscular en pacientes con diabetes tipo 2<span class="elsevierStyleSup">46</span>&#46; Estos resultados sugieren que la actividad contr&#225;ctil del m&#250;sculo modula directamente la expresi&#243;n de GLUT4 del m&#250;sculo&#44; independientemente de la acci&#243;n de la insulina&#46; La histona deacetilasa 5 &#40;HDAC5&#41; es un media dor cr&#237;tico de los cambios en los niveles de ARNm de GLUT4 en respuesta al entrenamiento<span class="elsevierStyleSup">47</span>&#46; Se ha demostrado que una serie de modificaciones de las histonas mediadas por la histona deacetilasa y la histona metiltransferasa culminar&#225;n en una ca&#237;da metab&#243;lica del gen GLUT4 en el m&#250;sculo esquel&#233;tico de los ratones<span class="elsevierStyleSup">48</span>&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Existen evidencias significativas de que los niveles de ARNm de GLUT4 disminuyen en el m&#250;sculo del tejido adiposo con la obesidad<span class="elsevierStyleSup">49&#44;50</span>&#44; y que el aumento de ARNm de GLUT4 puede aliviar o compensar la resistencia a la insulina<span class="elsevierStyleSup">51&#44;52</span>&#46; Como se esperaba&#44; nuestros hallazgos sobre los niveles de ARNm del GLUT4 aumentaron significativamente con el entrenamiento&#44; y este incremento se asoci&#243; a una p&#233;rdida de peso&#44; lo que respalda esta idea&#46; Por lo tanto&#44; el aumento de la transcripci&#243;n de GLUT4 en el m&#250;sculo durante la p&#233;rdida de peso puede ser una prueba definitiva en la reversi&#243;n de la resistencia a la insulina&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Estudios anteriores&#44; junto con nuestros hallazgos&#44; sugieren que la regulaci&#243;n transcripcional del gen GLUT4 es sensible a cambios en el equilibrio de energ&#237;a del cuerpo&#46; Adem&#225;s&#44; nosotros hallamos una respuesta de GLUT4 al entrenamiento dependiente de la intensidad y del tipo de fibra&#44; que no se plantea en estudios previos&#46;</p><p class="elsevierStylePara"> Se puede concluir que cualquier alteraci&#243;n en el equilibrio energ&#233;tico del cuerpo&#44; especialmente por la pr&#225;ctica de ejercicio y&#47;o dieta alta en grasas&#44; puede influir en los mecanismos moleculares y celulares tales que act&#250;an para establecer una homeostasis estable&#46; GLUT-4 podr&#237;a disminuir si se aumentara la ingesta de energ&#237;a y&#44; a la inversa&#44; aumentar&#237;a si se aumentara el gasto energ&#233;tico&#46; Estos cambios son casi similares en los m&#250;sculos de concentraci&#243;n lenta y r&#225;pida&#44; con un poco m&#225;s de capacidad de respuesta en los m&#250;sculos de contracci&#243;n lenta&#44; porque est&#225;n m&#225;s comprometidos en el metabolismo de la glucosa&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleBold">Conflicto de intereses </span></p><p class="elsevierStylePara"> Los autores declaran que no tienen ning&#250;n conflicto de intereses&#46;</p><p class="elsevierStylePara"><span class="elsevierStyleBold">Agradecimientos </span></p><p class="elsevierStylePara"> Los autores agradecen a la Universidad de Guil&#225;n el apoyo econ&#243;mico a este proyecto de investigaci&#243;n&#46;</p><hr></hr><p class="elsevierStylePara"> Recibido el 10 de octubre de 2015&#59; <br></br> aceptado el 14 de diciembre de 2015</p><p class="elsevierStylePara"> &#42; Autor para correspondencia&#46;<br></br><span class="elsevierStyleItalic">Correo electr&#243;nico&#58; </span><a href="mailto&#58;mohebbi-h&#64;yahoo&#46;com" class="elsevierStyleCrossRefs">mohebbi-h&#64;yahoo&#46;com</a> &#40;H&#46; Mohebbi&#41;&#46;</p>"
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Article information
ISSN: 02133717
Original language: Spanish
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